У видов животных оказавшихся изолированными на островах. Расселение обитателей островов. Является ли «островное правило» веским аргументом

Со времён Дарвина известна закономерность "правило островов": если животных поселить на изолированном острове, они со временем сменят размеры - большие станут маленькими и наоборот. А недавно выяснилось, что если морское существо "отправить" на ПМЖ поглубже, то будет тот же самый эффект.

Про возможность такого немного странного хода эволюции биологи хорошо знают. Например, мамонты на Нормандских островах, отделённые от остального мира, развились в совершенно новый вид, ставший таким "миниатюрным", что вес его особей составлял всего одну десятую от веса их сородичей на материке.

Есть и противоположный случай – землеройки на некоторых Карибских островах. Со временем эти крошечные грызуны развились в тридцатисантиметровых "монстров".

Все эти примеры подтверждают: да, на островах большие существа уменьшаются, а маленькие растут.

В последние десятилетия такую тенденцию называют в биологии островным правилом. Беда только в том, что учёные считают вопрос о применимости этого правила спорным, как и о его основаниях.

К примеру, причиной уменьшения может быть борьба за существование, которую начинают вести животные в условиях недостатка пищи и территории. С другой стороны, и увеличение габаритов может оказаться преимуществом, особенно если на острове проживают хищники, меньшие по размерам.

Понятно, что подобные факторы оказывают влияние на эволюцию, но как именно, и каким должно быть их сочетание – это отдельный непростой вопрос.

Но, похоже, что дело не только в межвидовой борьбе. Так, сотрудник научно-исследовательского института бассейна Монтерей (Monterey Bay Aquarium Research Institute - MBARI) Крэг Макклейн (Craig R. McClain) предположил, что схожая тенденция может существовать и в других отграниченных от окружающего мира местах, в частности, глубоко под водой.

На проходящем в эти дни симпозиуме по глубоководной биологии (11th International Deep-Sea Biology Symposium) он представил результаты своего исследования (PDF-документ, 156 килобайт), в котором применил островное правило к подводным улиткам.

Будучи морским биологом, Макклейн заинтересовался вопросом, почему глубоководные жители эволюционируют в виды, которые существенно отличаются по размерам в ту или иную сторону от своих мелководных родственников. Но научная литература не проливала свет на загадку, а предлагаемые теории противоречили друг другу. Пришлось разбираться самостоятельно.

Вот Крэг и пришёл к гипотезе, что механизм может быть таким же, как в случае с островами, ведь морские жители периодически "захватывают" глубины (как это делают животные, "колонизирующие" острова).

Чтобы проверить правильность своей идеи, Макклейн вместе с коллегами решили сравнить размеры водных улиток, обитающих у поверхности и на дне.

Подошли к делу они, надо сразу сказать, чрезвычайно добросовестно. Чтобы получить статистически достоверные данные, они проанализировали данные о тысячах улиток Атлантического океана, используя специально созданную для этого базу данных. И разные статистические методы, которые применяли исследователи, привели к одинаковым результатам.

Выяснилось, что если мелководные улитки были размером менее 12 миллиметров, то они, в основном, имели более крупных глубоководных родственников; если же они были больше 20, то их подводные родичи были маленькими. Как полагает Макклейн, "эти улитки эволюционировали так, чтобы их размер был компромиссным по отношению к разным давлениям".

В целом, гипотеза подтвердилась – улитки глубоко под водой адаптируются по такому же принципу, как и животные на островах. Но теория Макклейна ничего не говорит об особенностях отдельных видов, попадающих в такую изоляцию. Кроме того, очевидно, далеко не всё, применимое для водных жителей, подходит для сухопутных животных.

Зато команда Макклейна смогла определить основной фактор, уменьшающий крупных улиток под водой: это действительно еда, которой им недостаёт. То же относится и к маленьким: на дне они очень мобильны, и им, напротив, легче найти для себя необходимое пропитание.

Крэг считает, что учёным, исследующим наземных животных, следует придавать большее значение факторам, определяющим "включение" островного правила, в особенности, при нехватке пищи.

Что же касается самого доктора Макклейна, то он хочет продолжить свои исследования "подводного островного правила" и надеется подключить к работе специалистов по другим морским животным.

Где-то около 50-100 тысячелетий назад существовал Индонезийский остров Флорес, где обитали человекоподобные виды. Как и современные люди, члены этих общин, называемые Homo floresiensis, строили дома, добывали пищу, молились и даже использовали огонь. Различие было в маленьком объеме мозга, огромных зубах, выступающих лбах и очень больших ступнях. А вот рост их был примерно 1,1 метра.

Почему эти жители, также известные как «хоббиты», были такими коротышками? Некоторые ученые полагают, что это может быть результатом воплощения в жизнь противоречивой теории так называемой островной карликовости. Ее сторонники придерживаются мнения, что существа, живущие на участках суши, окруженных водой, усыхают и уменьшаются в размерах.

Особенности размеров представителей островных видов

Гоминины не являются единственными животными, чьи размеры объясняют островной карликовостью. Изолированный на тропическом Флоресе человек флоресский, вероятнее всего, охотился на таких же небольших животных вроде карликовых слонов. На средиземноморском Кипре, например, примерно за 10 тыс. лет до нашей эры жили маленькие гиппопотамы высотой около 0,7 метра и примерно метр в длину. А на Крите в те времена, например, жили карликовые мамонты высотой не больше метра.

Результаты наблюдений

«Наблюдения показали, что большие животные уменьшаются в размерах, обитая в изолированной среде, в то время как маленькие, наоборот, увеличиваются, - говорит Аида Гомес-Роблс, антрополог Университета им. Джорджа Вашингтона. - В островных экосистемах, как правило, меньше хищников, чем в материковых. В связи с этим у животных есть необходимость снизить потребление растительной пищи, уменьшив свои размеры, чтобы выжить. А у маленьких особей есть потребность улучшить метаболизм, провоцируя собственный рост, чтобы использовать накопленный жир в качестве источника энергии».

Можно ли проследить закономерность?

Многие известные примеры, иллюстрирующие островное правило, можно отыскать на том же острове, где когда-то процветал человек флоресский: наряду с карликовыми гомининами и слонами, на Флоресе жили гигантские крысы, имеющие размеры около 0,4 метра в длину, а также комодский варан - разновидность ящерицы, которая может достигать 3 метров в длину и весить больше 130 кг.

Расхождения во мнениях

Но несмотря на наличие таких примеров, теория горячо оспаривается. В 2007 году на Слушаниях Королевского общества, например, некоторые утверждали, что это не является доказательством существования островного правила и что паттерны, наблюдаемые учеными прошлых лет, не являются закономерностью, чтобы делать из них правило. Авторы согласились с тем, что размеры видов, проживающих на островах, могут меняться вследствие других особенностей экосистемы каждого конкретного участка суши.

Является ли «островное правило» веским аргументом?

Исследователи еще раз проследили формирование данного правила, начиная с записей Бристоля Фостера 1964 года, который первым начал определять разницу в размерах представителей различных видов, проживающих на островах в тесном взаимодействии. Фостер утверждал, что грызуны всегда достигают рекордно большой длины в этой среде обитания, а крупные животные всегда уменьшаются в размерах. После данной публикации другие ученые начали использовать результаты его наблюдений на всех остальных млекопитающих. Затем в 1973 году Ли ван Вэлен впервые ввел термин «островное правило» в статье «Виды и природное равновесие».

«Нельзя основывать свои теории на единичной публикации, лишенной веских доказательств», - говорит Мэтт Токери, исследователь Смитсоновского института. Такой же эволюционный процесс, приведенный в действие островным правилом, может быть запущен и на материке в случае изолирования конкретной экосистемы.

Теория с Homo floresiensis также имеет несколько версий объяснений. Некоторые поддерживают идею того, что, в то время как люди прямоходящие развивались на материке и увеличивали свой рост, эти существа уменьшались, обеспечивая себе выживание меньшим потреблением пищи. А другие полагают, что люди произошли от более крупных обезьян, а жители Флоренса - от карликовых, вследствие чего и унаследовали небольшие размеры. Кроме того, наши предки также имели меньший рост, чем у современных жителей Земли. Возможно, все дело в том, что такие размеры были типичными для всех обитателей планеты в то время.

Нехватка данных мешает строить теорию

Токери рассказал, что не согласен с островной теорией. Ведь для того, чтобы найти более веские доказательства, нужно тщательно исследовать окаменелости и останки животных тех времен, выяснить, каким был их первоначальный размер. А пока таких отчетов нет, делать выводы и строить на них теорию или выводить правило - крайне ненаучно. Нужно проследить, каким образом конкретные виды попали на остров, эволюционировали ли они в другом месте, затем попав в изоляцию, или развивались в сложившихся в данной экосистеме условиях, каковы были их пищевые цепочки и т. д.

И совершенно точно нельзя полагать, что проживающие в нынешнее время на островах люди «усыхают» вследствие изолированной жизни. Ведь с развитием различных технологий их изоляция является довольно условной, а питаемся мы не только тем, что добываем на охоте, но и заводим животноводческие хозяйства, привозим продукты с материка, ловим рыбу. Таким образом, эта теория все еще не имеет под собой весомой почвы и нельзя утверждать, что это реально работающее правило.

Гарри Грэхем

Для двух наиболее известных личностей , и Альфреда Уолласа, исследование животных на островах сыграло важную роль в развитии их эволюционных идей.

Для эволюционистов любые наблюдаемые в популяциях изменения - это уже хорошая новость. Но давайте разберемся, демонстрирует ли правило островов некие эволюционные изменения, которые образовали биологов из бактерий на протяжении миллионов лет? Как показали креационисты, многообразие видов нельзя считать доказательством эволюции новых родов животных. Видообразование возникает в результате взаимодействия наследственного генетического разнообразия и естественного отбора и дает возможность популяциям животных приспосабливаться к изменяющемуся окружению или климату. Такая область как изучает границы между сотворенными родами организмов, и помогает нам понять ограниченную, но всё, же ценную роль, которую играет видообразование в биологическом разнообразии.

Давайте более подробно рассмотрим, что же показывает правило островов, когда у изолированных популяций наблюдаются изменения. Схема ниже показывает, как может уменьшиться размер большого слона или как размер землеройки наоборот может увеличиться. Когда образуют изолированные популяции на разной глубине, у них также могут происходить изменения в размере по типу правила островов.

Обратите внимание на нечто очень важное в изменениях, которые происходят в изолированных популяциях. Когда крупный слон попадает на изолированный остров, он становится меньше в размере, а размер маленькой землеройки наоборот становится больше. Но слон всё равно остается слоном, а землеройка остается землеройкой . Нет абсолютно никакого намека на то, что наблюдаемые в правиле островов изменения когда-либо образуют новое животное. Совершенно нелепо использовать правило островов как доказательство эволюции, требующей образование новой генетической информации, увеличении генетической сложности и разнообразия. Всего этого просто не происходит!

Давайте на минуту представим себе, что происходит со слоном. Генетическая изменчивость слона с самого начала включает отличия в размере. Любая популяция слонов включает особей всех размеров – от больших слонов до маленьких. Если слона поместить в такую ограниченную среду обитания, как остров, давление отбора на протяжении нескольких поколений постепенно может привести к уменьшению среднего размера слонов. Решающими факторами для стада слонов определенного размера являются ограничения в еде и, возможно, в пространстве. Гены, которые определяют меньший размер слонов, уже заложены в них, но они были отобраны отбором потому, что меньший размер слонов больше способствует их выживанию на острове. Существует также возможность того, что мутации могут вызвать задержку роста, например, через снижение образования гормона роста.

Но что бы произошло, если бы гены, необходимые для крупного размера, утратились в этой изолированной популяции? Была бы в таком случае генетика популяции слонов более разнообразной? Конечно, нет! С точки зрения генетики, популяция бы просто истощилась. В действительности популяция слонов была бы подвержена вымиранию, если бы она покинула остров или если бы на него вторгся более крупный хищник. Маленький генетический фонд слонов сделал бы их менее способными адаптироваться к изменениям окружающей среды. Можем ли мы в таком случае сделать вывод, что генетическая утрата, местное снижение генетического многообразия и отсутствие увеличения сложности являются доказательством того, что вся жизнь на земле образовалась благодаря дарвиновской эволюции? Нет!

Землеройка

То же самое можно сказать и о землеройке. В генах маленькой землеройки уже заложены колебания в размере. Хищническое истребление или другие факторы давления на континенте могут проводить отбор меньшего размера в популяции в целом. Переместите нескольких особей на остров, и изолированная популяция может стать больше, так как больший по размеру тип может лучше подойти для окружающих условий. Вероятно, отсутствие хищников и борьба за пищу приведут к изменению размера. Но эволюция? Мы снова видим, как снижается генетическое разнообразие и не происходит никакого увеличения сложности. Задействованы уже существующие гены . Землеройки всё равно остаются землеройками, так как землеройки продолжают рождать еще больше землероек. Никакой эволюции от молекулы к человеку не происходит. Заложенное в генах разнообразие и естественный отбор изменяют морфологию популяции, но на самом деле не создают ничего нового. И если вернуть слонов или землероек в условия обитания на континенте до того, как навсегда утратится их генетическая разновидность, они, скорее всего, вернутся к своему первоначальному размеру.

Случаи из реальной жизни, которые подтверждают эту точку зрения, можно легко рассмотреть в классических эволюционных примерах. Чарльз Дарвин использовал видообразование вьюрков (зябликов) с Галапагосских островов как свидетельство «эволюции». Но он не смог понять, что изменения внутри популяции происходят в одну и другую сторону вместе с изменениями климатических условий, и никакого общего эволюционного развития фактически нет. Подобным образом, известная пяденица берёзовая, которую часто демонстрируют как «эволюцию в действии», показывает лишь то, как хорошо популяции пядениц могут приспосабливаться к условиям окружающей среды (не говоря уже о том, что исследования проходили поэтапно!).

Известный палеонтолог-эволюционист, покойный Стивен Джей Гоулд, использовал «принцип географической изоляции», или правило островов для того, чтобы разрабатывать собственные идеи об эволюционных процессах, которые он положил в основу своей концепции «прерывистого равновесия». Он ошибочно предположил, что основная часть эволюции на протяжении всей истории происходила быстрыми изменениями в изолированных популяциях. Он считал острова «огромными лабораториями эволюции» , которые являются движущими силами биологической радиации (распространения). В 1996 году он писал: « … эволюционные события сконцентрированы в эпизодах разветвляющегося видообразования внутри маленьких, изолированных популяций» .

Но как это возможно? Как показали представленные выше примеры, правило островов является более подходящим объяснением вымирания организмов, чем «эволюционной» радиации. Как ни странно, в очерке исследования сухопутных улиток, обитающих на таитянском острове Муреа, Гоулд сообщил, что они вымерли в 1960-х годах после того, как в эту область были завезены хищные улитки с целью истребления сельскохозяйственных улиток-вредителей.

Современные примеры того, как работает правило островов, не имеет ничего общего с эволюцией от молекулы до человека - они лишь показывают природную изменчивость, которая уже заложена внутри генов новых животных.

Идея о том, что изолированные популяции быстро приобретают адаптации в ответ на условия окружающей среды, которые ведут к эволюционной радиации и увеличенному многообразию, является ложной. Именно проблема небольших маленьких популяций с низким генетическим многообразием представляет опасность вымирания для современных организмов. Надо признать, что в некоторых случаях географическая изоляция на острове помогла некоторым, находящимся вдали от хищников видам выжить, тогда как представители этого вида на континенте исчезли. Хороший пример - короткохвостый кенгуру (квокка) с острова Роттнест, расположенного недалеко от западного побережья Австралии. Однако история также изобилует примерами вымирания генетически изолированных и уязвимых видов. Из 23 видов австралийских птиц, которые вымерли с 1788 года, 17 видов обитали на континентальных или океанических островах!

Кроме того географическая изоляция ведет к появлению подгруппы первоначальной полной популяции, которая размножается местно. Эта подгруппа не имеет всего разнообразия генов материнской популяции, и поэтому имеет более узкий ряд особенностей. Это может приводить к новой разновидности в образовании животного или растения, если оно может пережить изоляцию (не имея полного комплекса генетического разнообразия, он может и не приспособиться). Подобная географическая изоляция могла способствовать образованию подтипов в пределах сотворенных родов после библейского Потопа во времена Ноя.

Современные примеры того, как работает правило островов, не имеет ничего общего с эволюцией от молекулы до человека - они лишь показывают природную изменчивость, которая уже заложена внутри генов новых животных.

Изолированные популяции, скорее всего, приходят к вымиранию, а не знаменуют новую эру увеличенного разнообразия и радиации. Поэтому хоть правило островов и демонстрирует природную изменчивость, свойственную популяции, оно не оказывает никакой помощи эволюционистам, которым позарез необходим механизм для мифа дарвиновской эволюции.

Ссылки и примечания

Изоляция – это один из самых важных механизмов эволюции. Когда группа живых существ оказывается отделена от основной размножающейся популяции, изолированная группа эволюционирует независимо от родительской группы, потому что больше нет никакой возможности свободного скрещивания. Новая группа взаимодействует со своей окружающей средой, видоизменяясь в новые формы и эволюционируя в направлениях, которые были бы полностью исключены для неё, если бы она существовала среди исходных врагов и конкурентов. Это явление особенно чётко выражено, когда животные оказываются изолированными на малонаселённой, или до того совершенно необитаемой территории, и в настоящее время лучше всего видно на океанских островах.
В этом контексте существует две главных разновидности изоляции, каждая из которых создаёт собственную совокупность форм давления среды и даёт начало своим собственным формам эволюции.
Первая имеет место, когда одна часть континента откалывается от другой. Что затем происходит с их фауной, зависит от последующего движения двух континентов. Один массив суши может двигаться на север или на юг по отношению к другому, перенося свою фауну в новые условия климата и окружающей среды, которые оказывают воздействие на их эволюцию и в конечном итоге ведут к образованию новых родов и видов. Именно так случилось в Век Рептилий, когда Южноамериканский континент, на котором существовала общая с Африкой фауна динозавров, откололся, что привело к эволюции совершенно различных животных на каждой из этих территорий.
Когда дрейфующие континенты сталкиваются один с другим, между двумя участками суши очень часто происходит значительный взаимный обмен фаунами млекопитающих. Может случиться, что фауна одного континента полностью замещает фауну другого. Так произошло, когда маленький континент, который сейчас является полуостровом Индостан, столкнулся с массивом Азии.*
Вторая форма биологической изоляции возникает, когда формируется совершенно новая группа вулканических островов. В тектонике плит наибольшая активность между прилегающими друг к другу плитами земной коры наблюдается в открытом океане. Новые плиты возникают вдоль серединно-океанических хребтов и разрушаются, когда скользят одна под другую в глубокие океанские желоба. Такая яростная активность порождает землетрясения и вулканические извержения, создающие новые острова из океанского дна.
Вулканические острова, вначале голые, вскоре заселяются живыми организмами. Растения, прорастающие из семян, занесённых ветром, обычно первые, кто прибывает на остров, но вскоре их догоняют насекомые. Первыми позвоночными обитателями обычно оказываются летающие существа вроде птиц и летучих мышей. Лишь позже сюда прибывают другие обитатели, обычно рептилии и мелкие млекопитающие, иной раз на плавающих ветвях или стволах деревьев – результат того, что некоторые реки затопляют местность на сотни километров. Все эти существа затем эволюционируют независимо от своей предковой популяции с континента, чтобы заполнить все экологические ниши острова. Классический пример этой последовательности событий – заселение Галапагосских островов, недалеко от западного побережья Южной Америки, во время первой половины Века Млекопитающих. Эти острова были изначально заселены небольшим числом видов, которые, в конечном итоге, дали начало большому количеству новых животных, включая четырёхглазых рыб**, морских ящериц и гигантских черепах. Островная фауна, особенно различия между родственными видами с различных островов, была тщательно изучена и стимулировала развитие эволюционного учения.

* На самом деле в фауне Индостана всё же прослеживается сходство с фауной южных материков – например, ряд видов земноводных показывает явное родство с видами острова Мадагаскар, что ранее породило гипотезу о существовании «затонувшего материка Лемурии». – В. П.

** Имеется в виду морская собачка галапагосская диалома, а не четырёхглазка (Anableps) из Центральной Америки. – В. П.

ЮЖНОАМЕРИКАНСКИЕ ЛЕСА

Влияние дрейфа континентов на сообщества животных

На протяжении своей истории движение литосферной плиты, несущей Южноамериканский континент, происходило преимущественно в западном направлении, и в результате массив суши имел тенденцию к тому, чтобы оставаться на тех же широтах. Это является причиной стабильности климатических областей и консерватизма его фауны.
Во время ранней истории материка травянистые равнины, или пампасы, обеспечивали существование своей собственной фауны бегающих копытных, схожей с той, что имелась в других частях света, но полностью изолированной от них. Эти животные существовали до тех пор, пока материк не соединился сухопутным мостом с Северной Америкой, когда они и аборигенная популяция сумчатых были полностью уничтожены в результате наплыва животных с севера. Довольно странно, что северные копытные не заняли устойчивого положения в пампасах, а некоторые грызуны, мары Dolichotis и капибары Hydrochoerus , существовавшие во времена человека, были более успешными. В этом отношении Южноамериканский континент предвосхитил появление бегающих грызунов и зайцеобразных в остальном мире.
С тех пор, как континент отделился от северного суперконтинента, фауна грызунов развивалась по своим собственным направленям. Среди бегающих грызунов пампасов преобладают странные двуногие травоядные, произошедшие от прыгающих грызунов, которые эволюционировали в пустынях ветровой тени вдоль западных гор. Хотя длинные задние ноги независимо эволюционировали среди пустынных грызунов на других континентах, только виды из Южной Америки перешли от прыжков к бегу на протяжении своей эволюционной истории. Наряду с этим изменением аллюра происходили увеличение размеров и изменения в зубной системе, что выразилось в превращении из прыгающих и грызущих грызунов в бегающих равнинных травоядных.
Наиболее обычный вид бегающих грызунов – стрик Cursomys longipes , который выглядит очень похожим на травоядных сумчатых – кенгуру, некогда существовавших в Австралии. Они пасутся среди высоких трав тесно сплочёнными группами, которые достаточно велики, чтобы гарантировать, что всегда по крайней мере два или три животных держат головы поднятыми, высматривая опасность, пока органы чувств остальных заняты травой.
Наиболее специализированное существо в этом семействе животных, и, возможно, наиболее высоко специализированное бегающее животное в мире – вакка Anabracchium struthioforme . Из-за его двуногого положения его передние конечности стали менее важными и в настоящее время полностью атрофировались. На его шаровидном теле и длинных задних ногах шея и хвост одинаковой длины уравновешивают друг друга, поддерживая центр тяжести животного над его бёдрами. Эти признаки дают животному хороший обзор окружающей местности. Даже когда вакка пасётся в высокой траве, его глаза расположены достаточно высоко на его удлинённой голове, чтобы увидеть приближение хищника.
Цветоклювый потто Gryseonycta rostriflora – это самая странная из птиц, живущих в саванне. Внутренняя выстилка его клюва имеет окраску и текстуру, подобную лепесткам цветка, поэтому, когда он держит свой рот открытым, он выглядит, точно как раскрытый цветок. Эта изощрённая мимикрия создана для того, чтобы обманывать насекомых и обеспечивает потто пищей, стоит ему только открыть свой рот. Поскольку цветки тропической саванны появляются только тогда, когда есть достаточное увлажнение, потто совершает сезонные миграции вместе с дождями.

ОСТРОВ ЛЕМУРИЯ

Бастион копытных животных

ОСТРОВА БАТАВИЯ

Островной мир летучих мышей

Хотя горы и острова вулканического происхождения обычно образуются там, где две литосферных плиты встречаются и врезаются одна в другую, они также формируются над «горячими точками» земной коры – территориями, лежащими над участком большей активности глубоко в земной мантии. Прямо над «горячей точкой» образуется вулкан. Когда кора сдвигается с центра активности, вулкан угасает, а рядом с ним образуется новый, формируя со временем цепь последовательно стареющих вулканических островов в центре океана. В Эпоху Человека «горячая точка» была причиной образования цепи Гавайских островов, а в настоящее время в Тихом океане «горячая точка» вовлечена в процесс формирования островов Батавии*.
Обычно птицы – это первые позвоночные, которые достигают новых островов и заселяют их, но в случае Батавии первыми позвоночными, достигшими их, были их млекопитающие эквиваленты, летучие мыши. К тому времени, как птицы достигли островов, летучие мыши так хорошо обосновались там, что осталось мало незанятых эволюционных ниш, и птицы никогда не заселили эти острова в такой степени. Наличие на земле подходящей пищи и отсутствие наземных хищников позволило многим летучим мышам освоить наземный образ жизни и заполнить большое количество экологических ниш.
Цветорыл Florifacies mirabila остался насекомоядным, но теперь ведёт преимущественно сидячий образ жизни. Его ярко окрашенные уши и носовые лопасти имитируют вид цветов, растущий на островах. Он сидит среди них с мордой, повёрнутой вверх, хватая любое насекомое, которое делает попытку сесть на него. Способ питания цветорыла замечательно похож на таковой у цветоклювого потто Griseonycta rostrifiora из Южной Америки, хотя возник независимо, и потому является интересным примером конвергентной эволюции.
Нелетающий нетопырь-ленивец Arboverspertilio apteryx – всеядное рукокрылое, обитающее на деревьях, которое проводит всю жизнь, вися спиной вниз, как ленивец прошлого. Он питается листьями и случайными насекомыми и мелкими позвоночными, добытыми быстрым ударом единственного когтя.
Пляжи – это дом для стай прибойниц Remala madipella , которые ловят рыбу на мелководьях вокруг коралловых рифов. Их задние лапы, крылья и хвостовые перепонки преобразовались в органы плавания и поворотов, а тела стали гладкими и обтекаемыми. Их эволюция от летающего животного через наземную форму в водное существо очень похожа на эволюционное развитие пингвина.
Когда другие позвоночные утвердились на островах, возникло семейство наземных хищных летучих мышей. Эти существа ходят на своих передних конечностях – на тех, что в случае летающих рукокрылых были бы крыльями, местом прикрепления большинства их мускулов, отвечающих за движение. Их задние ноги и ступни всё ещё используются для хватания, но сейчас они направлены вперёд, свисая около их подбородка. Поскольку летучие мыши определяют местоположение добычи с помощью эхолокации, их уши и носовые выросты разрослись взамен глаз, которые в настоящее время атрофировались.
Самый крупный и наиболее устрашающий из этих существ – ночной бродяга Manambulus perhorridus . Достигая полутораметровой высоты, он стаями бродит ночью по лесам Батавии, издавая визг и вопли. Они охотятся на всех без разбора млекопитающих и рептилий, атакуя их с помощью своих устрашающих зубов и когтей.

* Здесь непереводимая игра слов: выбранное Диксоном для этой главы название островов «Батавия» (в оригинале “Batavian Islands”) связано с английским словом “bat” (летучая мышь). Поэтому я считаю нужным оставить за островами их оригинальное название. – В. П.

В нескольких тысячах километров к востоку от Австралийского субконтинента лежит цепь островов Пакаус. Они образовались на протяжении последних 40 миллионов лет из-за контакта между Австралийской литосферной плитой, движущейся на север, и Тихоокеанской плитой, смещающейся на запад. На границе между двумя плитами образовались вулканические острова, к которым постепенно добавлялись коралловые отложения вокруг берегов.
После того, как пепельные и лавовые склоны были покрыты растительностью, и сформировалась популяция насекомых, острова начали заселять птицы. Первыми птицами, которые туда прилетели, были золотые свистуны Pachycephala pectoralis , которых принесло ветром через океан из Австралии. Будучи изначально совсем неспециализированными птицами, в Эпоху Человека они начали демонстрировать некоторую дифференциацию, образуя разные формы клюва на островах вдоль австралийского побережья. Однако, только на архипелаге Пакаус, где все экологические ниши были открыты для них, свистуны развивались воистину впечатляюще, образуя как насекомоядные и растительноядные, так и хищные формы.
Потомки отдельной группы золотых свистунов, которые заселили эти острова, сейчас признаны относящимися к одному роду Insulornis . Все виды в пределах рода в настоящее время высоко специализированы и заметно отличаются один от другого, за исключением I. harti , который по форме похож на исходный предковый вид птиц.
У I. piciforma развился крепкий долотообразный клюв, с помощью которого он долбит кору в поисках грызущих насекомых. Его лапы изменились, чтобы позволить ему лазить по вертикальным стволам деревьев, и птица очень похожа на вымерших дятлов Северного Континента, образу жизни которых она следует почти во всех отношениях.
Орехи и прочные семена поедает I. macrorhyncha , вид, похожий на попугая, у которого появились массивный клюв и сильная мускулатура, чтобы управлять им. У этой птицы остались ноги, позволяющие садиться на ветви, унаследованные от её предка, и вырос длинный хвост, чтобы уравновешивать крупную голову.
На всех пакаусских свистунов нападает их похожий на ястреба I. aviphaga , который демонстрирует те же приспособления, какие известны у плотоядных птиц по всему миру, независимо от их происхождения – крючковатый клюв, бинокулярное зрение посредством сдвинутых вперёд глаз, и высокая степень маневренности при преследовании добычи.
Кроме ястребиного свистуна, единственными естественными врагами, с которыми сталкиваются пакаусские свистуны, являются змеи, которые попали на архипелаг Пакаус из Австралии или с других островов в этой части Тихого океана, одновременно или в другое время. Страх пакаусских свистунов перед змеями использует страшнохвост

Поедающие траву: Гиганты равнин: Мясоеды

Полог леса: Живущие на деревьях: Подлесок: Жизнь в воде

Австралийские леса: Подлесок австралийских лесов

ОСТРОВА И ОСТРОВНЫЕ КОНТИНЕНТЫ 100

Южноамериканские Леса: Южноамериканские пампасы: Остров Лемурия

Острова Батавия: Острова Пакаус

Словарь: Древо Жизни: Указатель: Благодарности

Океанические острова никогда не соединялись с сушей, они поднялись со дна океана". К их числу относятся коралловые вулканические и острова складчатых дуг. Материковые острова представляют собой части континентов, отделившиеся от них в ту или иную геологическую эпоху. Естественно, что условия для развития биоты на тех или других островах резко различны.

Острова материковые отделились от континента вместе со всей совокупностью живых организмов, которая этим участкам кон­тинента была свойственна. В дальнейшем часть первоначального населения вымерла, а на смену пришли виды, преодолевшие океан.

Как происходило заселение океанических островов, пытался выяснить еще Ч.Дарвин, экспериментально установивший, что плоды и семена многих видов растений сохраняют всхожесть при длительном пребывании в морской воде, и за это время могут быть доставлены течениями на многие острова. Кроме того, се­мена некоторых видов могут «путешествовать» в кишечном тракте птиц, не теряя всхожести. Наконец, они могут быть доставле­ны вместе с почвенными частицами на лапках птиц и плавающих стволах деревьев. Если рассматривать вопрос более широко, то можно сказать, что способы попадания растений и животных на острова разнообразны: морские и воздушные течения, штор­мы и ураганы, плавник, человек и его транспортные средства, активное передвижение по воде или по воздуху.

Дж. Грессит и С. Иошимото (1963) характеризуют способнос­ти к распространению животных, относящихся к разным систе­матическим группам. Они указывают, что из рептилий, напри­мер, очень широко распространены сцинки и гекконы, другие же группы ящериц, как и змеи, а также пресноводные рыбы на многих океанических островах отсутствуют. Видимо, представи­тели этих двух групп ящериц хорошо приспособлены к путеше­ствиям на плавающих стволах деревьев или на их скоплениях - «плотах». Из других систематических групп соленую воду очень плохо переносят амфибии. Поэтому возможности их перемеще­ния через океан крайне ограничены.

Среди беспозвоночных животных обитающих на океаничес­ких островах, доминируют насекомые, второе по численности место занимают наземные моллюски. Насекомые распространя­ются всеми названными способами. Виды, распространяемые человеком, заметно отличаются от других, так как на островах они обычно являются синантропными, т.е. используют запасы пищи человека, его одежду (кожееды, моли и др.) и жилища, связаны с домашними животными и сельскохозяйственными растениями. Многие из них имеют космополитические ареалы. Перенос насекомых птицами редок. Соленая вода крайне небла­гоприятно действует на них, поэтому виды, преодолевающие океанические пространства вплавь, также немногочисленны.

Взрослые растения редко остаются живыми при переносе че­рез океан. Так могут перемещаться со стволами деревьев эпифи­ты. Обычно же растения расселяются с помощью диаспор. Легкие семена и споры переносятся ветром. Несомненно, важную роль в распространении растении играет человек, разносящий по всему миру, в том числе и по островам, сорняки.

Если два острова различной величины недавно отделились от одного и того же континента, то на большем по размерам остро­ве материковая биота в состоянии сохраниться почти полнос­тью, а на меньшем - может быть полностью или почти полностью исключена возможность существования целых таксономических групп, например представителей всего класса млекопитающих. Ограничивающее влияние размеров острова усиливается по мере уменьшения его территории.

Ф.Дарлингтон (1957) для Антильских островов установил следующее соотношение между размерами острова и числом ви­дов амфибий и рептилий: при уменьшении размеров острова в 10 раз число видов этих групп уменьшается вдвое.

Чем ближе остров находится к источнику миграции, тем выше степень насыщения его мигрантами. Этой закономерности под­чиняются биоты материковых и океанических островов. Хотя рас­селение каждой особи носит случайный характер, однако при длительном развитии миграционных процессов они подчиняют­ся закону больших чисел, т.е. статистической вероятности. Ф. Дар­лингтон указывал, что если успешно пересекала пространство шириной в 100 миль одна особь из 1000, то при преодолении следующих 100 миль успешно выполнит эту задачу опять одна особь из 1000, миновавших первые 100 миль. Иными словами, достигнет острова, находящегося в 200 милях от источника миг­рации, уже только одна особь из миллиона, а острова, лежащего в 300 милях от континента, - лишь одна особь из миллиарда.

Большое влияние оказывает и положение острова по отноше­нию к направлениюветров. которые его пересекают, так назы­ваемый «_________________» для насекомых и семян растений: если остров, вытянутый в длину, расположен перпендикулярно к по­току мигрантов, то будет больше шансов, что какой-либо вид его достигнет; если же остров расположен вдоль основного на­правления движения, то шансов, что организмы, переносимые ветром или морскими течениями, попадут на него, будет значи­тельно меньше.

О постепенном вымирании видов на островах свидетельствует тот факт, что небольшие по плошади острова континентального происхождения имеют почти чисто океаническую фауну, в отли­чие от крупных островов. Так, среди островов Пирл на большом о-ве Рей сосредоточена примерно треть континентальных видов, а на маленьком о-ве Контадора - лишь 1 из 10. Как показали наблюдения Дж. Дайамонда на островах, лежащих у побережья Южной Калифорнии, ни на одном из них не было того количе­ства видов, которое могло бы на нем существовать, если бы этот остров являлся частью материка. Через 50 лет после первых на­блюдений на этих островах число видов составляло в среднем почти половину возможного.

Распространение, дисперсия, - лишь ______________________ вида на острове. Он должен пройти полный цикл развития (эцезис) от появления в данном месте до принесения жизнеспособного потомства. Более толерантные и валентные (т.е. обладающие широкими экологичес­кими возможностями) виды легче проходят стадию эцезиса, чем менее толерантные и стенобионтные.

Эцезис осуществляется при наличии благоприятных для жиз­ни организма условий: света, тепла, влаги и особенно пиши. Он остается незавершенным чаще всего в результате недоступности необходимых ресурсов. Так, многие насекомые не могут обосно­ваться на островах из-за отсутствия кормовых растений для их личинок или взрослых особей или в тех случаях, когда нет от­крытых пресных водоемов, необходимых для прохождения пер­вых стадий развития. Многие птицы не могут выводить птенцов ввиду отсутствия на острове подходящих для гнездования мест.

Среди растений наибольшими возможностями для успешного развития и размножения обладают обитатели побережий, семена которых, попадая на остров, встречают там среду, близкую к исходной. Наоборот, обитатели высокогорий имеют небольшие возможности для переноса своих семян через океан (горы часто расположены далеко от берега) и очень мало шансов для про­хождения растениями эцезиса на новой родине, где высоких гор может и не быть.

Скорость заселения островов невысока. Правда, конкретные данные о скорости этого процесса сильно расходятся. Исходя из числа видов цветковых и сосудистых споровых растений во фло­ре Гавайских островов и геологического возраста этого архипела­га, Ф.Фосберг пришел к заключению, что успешное освоение территории растениями осуществлялось здесь в среднем один раз в 20-30 тыс. лет, т.е. не чаще, чем 30-35 заселений за 1 млн лет. Однако эта скорость не может быть принята для всех островов. Так, низменные атоллы имеют чаще всего возраст 4000-6000 лет. Если принять скорость заселения, вычисленную Ф. Фосбергом для Гавайских островов, возраст низменных атоллов меньше срока заселения их одним видом. На самом же деле во флоре каждого из таких атоллов насчитывается до нескольких десятков видов, из которых далеко не все были занесены человеком. На поднятый атолл Науру, возраст которого, по определениям геологов, ра­вен примерно 100 тыс. лет, всего 4-5 видов растений могли бы проникнуть при скорости, вычисленной Ф. Фосбергом, в то время как флора атолла включает почти 100 видов. Кроме того, следует иметь в виду, что данные о флоре, несомненно, занижены, так как некоторые растения, проникшие на остров, могли впослед­ствии вымереть. Таким образом, для многих островов скорость их колонизации значительно выше вычисленной Ф. Фосбергом: для низменных атоллов она составляет одно заселение в 200-300 лет, для поднятого атолла Науру - примерно одно в 1000 лет.

Большая часть биогеографов полагает, что проникновение видов с континента на те или иные острова могло быть облегче­но существованием «каменных кладок», т.е. промежуточных ост­ровов и островков, которые на протяжении геологической исто­рии то появлялись из вод океана, то вновь скрывались в них. Чаще всего такими временными пристанищами были острова вулканического происхождения.

Островные биоты

Чем остров меньше, тем, как правило, однообразнее на нем жизненные условия. Обеими этими причинами объясняется прямая зависимость, которая наблюдается между размерами острова и числом видов, входящих в состав его биоты. Иллюстрировать это можно на примере гнездящихся птиц.

Численность обитающих на острове видов зависит и от других причин, в первую очередь от возраста острова и степени его изо­ляции - удаленности от материка.

Необходимым условием видообразования на островах являет­ся изоляция. Если непрерывно осуществляется все новый и новый

занос особей одного и того же вида на остров, то в результате скрещи­вания ранее обитавших здесь особей с особями, недавно появившимися, наблюдается некоторая стабилизация особенно­стей вида, и процесс видообразования резко замедляется. Процесс видообразования связан также с природными осо­бенностями островов. На высоких островах, где на небольшом пространстве наблюдается значительное разнообразие экологи­ческих условий, возможности возникновения новых подвидов и видов выше, чем на низких островах при однообразии их при­родных особенностей.

Отсутствие на островах в составе их биот ряда жизненных форм и систематических групп привело к тому, что некоторые виды, попадая на такие острова, проходят так называемую адаптивную радиацию; потомки одного вида, попавшего на остров или архи­пелаг, сильно изменяются. Так, предок птиц-цветочниц Drepani-didae, американский вьюрок, проникнув на Гавайские острова, не встретил здесь конкурентов и дал начало зябликообразным, медососообразным, пишухообразным, дятлообразным и дубоно-сообразным формам. Возникло несколько родов и множество ви­дов цветочниц, которые заняли разнообразные экологические ниши, что сделало невозможным повторение подобной адаптив­ной радиации в более поздние времена. Аналогичные примеры адаптивной радиации представляют пальмы на о-ве Куба, неко­торые насекомые и моллюски на Гавайских островах.

Примером такой же адаптивной радиации, но не зашедшей столь далеко, служит дерево псосутукава (Metrosideros kermadecen-sis) на о-ве Рауль (архипелаг Кермадек). В зависимости от условий местообитания оно образует формы, еще не достигшие уровня видовых различий. Так, это приземистый, прижатый к земле кус­тарник в нижних частях склонов, подвергающихся действию оке­анического прибоя; невысокий прямостоячий кустарник на вул­канической пемзе на днище кальдеры вулкана; прямоствольное дерево в густых насаждениях, гигантское дерево с распростерты­ми горизонтальными ветвями в разреженных насаждениях, нако­нец, эпифит и дерево-душитель при поселении на стволах деревьев.

В других случаях в результате видообразования на островах воз­никают монотипные роды и даже семейства. Таковы дерево дегенерия из сем. дегенериевых Degeneriaceae на о-ве Фиджи, птица кагу на Новой Каледонии.

Яркая особенность островных биот - большое число эндеми­ков, часто высокого таксономического ранга. Количество энде­миков и уровень эндемизма зависят от величины островов, их расстояния от континента, разнообразия экологических условий и длительности изоляции.

На островах нередко наблюдаются отклонения от обычного облика представителей тех или иных групп; гигантизм или, наоборот ___________________. Причины этого неясны. Нередко для островов характерны нелетающие птицы и насекомые. Для птиц главную роль в возникновении нелетающих видов играет отсутствие на островах млекопитающих, которые могли бы их истребить. Для насекомых - снос ветром и ураганами летающих видов в океан. Чтобы уцелеть, насекомые должны или обладать быстрым полетом, или, наоборот, потерять способность к полету, или затаиваться при ветре в укромных уголках. На многих, даже незначительных по площади, островах имеется немало видов, характеризующихся порхающим, медленным полетом, - злато­глазок, комаров, клопов, мелких дневных бабочек, молей. Их обилию способствуют особенности образа жизни, связанного с умением укрываться от порывов ветра. Таким образом, естествен­ный отбор должен был способствовать выживанию нелетающих особей и привести к конце концов к образованию форм, утра­тивших даже органы полета.

Наконец, острова способствуют сохранению примитивных архаичных форм. Примерами могут служить новозеландская гаттерия, крайне примитивный род насекомоядных - щелезуб с Антильских островов, мадагаскарская хорьковая кошка, или фосса. Объясняется это тем, что в небольших изолированных эко­системах сложившаяся структура сообществ защищена внешни­ми географическими преградами от вторжения новых, наиболее активных групп, победивших в борьбе за существование, кото­рые на материках, успешно расселяясь, вторгаются в уже обра­зованные ранее экосистемы. Отмечено, что изоляция на островах способствует расхождению форм, т.е. географическому видооб­разованию, но в то же время эволюционный процесс здесь про­текает медленнее, чем на материке.

Характерной особенностью островных биот вообще, кроме эндемизма, является ее бедность. Объясняется это вымиранием и трудностью проникновения на острова переселенцев. Численность видов подвержена по годам более или менее значительным коле­баниям. Но на больших территориях эти подъемы и падения чис­ленности могут происходить лишь на какой-то части ареала вида. В то время как в одном месте численность вида падает, в другом она поднимается. Таким образом, если даже все особи известно­го вида в одной части ареала вымрут, то она сравнительно быст­ро заселится из смежных частей. На островах же вид легко может исчезнуть полностью. Ясно, что чем меньше территория острова, тем больше шансов для вида вымереть.

Изолированность биот отдельных островов - причина их лег­кого нарушения при изменении человеком природных условий. Вырубка лесов и замена их плантациями как древесных, так и травянистых растений оказываются на островах часто необрати­мыми, тем более замена лесов полями. Поэтому, приводя примеры вымирания видов под воздействием человека, мы в первую очередь вспоминаем обитателей островов: стеллерову (морскую) корову, жившую у побережий Командорских островов, бескрылого чисти­ка (о-в Ньюфаундленд), моа (Новая Зеландия), дронта и др.

Однако наиболее катастрофическим для фауны и флоры мно­гих островов оказывается завоз человеком (сознательный или бессознательный) новых видов на эти острова. Например, козы на многих островах истребили немало видов растений. Флора о-ва Св. Елены потеряла из-за коз значительное число видов ранее свой­ственных ей деревьев; то же отмечено на о-вах Кермадек и др. В настоящее время на многие острова направлены отряды охотни­ков, цель которых резко уменьшить численность этих животных.

Растительноядное сумчатое поссум, завезенное из Австралии в Новую Зеландию, уничтожило леса во многих районах этой страны. Значительный вред фауне островов наносят попавшие туда крысы. Они истребляют яйца и птенцов птиц, гнездящихся на земле. Так, на о-ве Рауль (архипелаг Кермадек) они полнос­тью истребили кермадекского буревестника, ныне сохранивше­гося лишь на нескольких небольших по размеру островках, куда крысы не проникли. Для борьбы с крысами, причинявшими зна­чительный ущерб сельскому хозяйству, в частности разведению сахарного тростника и риса, на Кубу и Фиджи был завезен ман­густ. Однако, не ограничившись поеданием крыс, этот зверек резко сократил численность птиц, гнездящихся на земле, на Кубе поч­ти уничтожил эндемичный вид щелезуба, а на Фиджи свел к минимуму численность фиджийской игуаны.

Огромные опустошения в составе животного населения ост­ровов производят свиньи. На Новой Зеландии они истребили представителя монотипичного эндемичного отряда - гаттерию, сохранившуюся лишь на мелких островах, лежащих у побережья Новой Зеландии; почти истребили нелетающих птиц - киви и совиного попугайчика и т.д.

Вселение на Новую Зеландию европейского благородного оленя привело к гибели лесов на значительной площади. Оказалось, что истребить этого зверя, завезенного человеком, очень непро­сто. Не помогли и премии, назначенные за каждое убитое живот­ное. В настоящее время на Новой Зеландии перешли к созданию оленеводческих ферм при жестокой борьбе с оленем, вольно обитающим на острове.

Из вышесказанного следует, что любое вселение на остров видов, ранее здесь не существовавших, должно быть тщательно продумано. Необходимо всегда помнить о ранимости природы островов и трудности, а то и полной невозможности ликвидации последствий подобных акций.

Эволюция островных сообществ

Слово «остров» в данном разделе не обязательно означает уча­сток суши, окруженный водой. Озера представляют собой «остро­ва» воды среди суши; вершины гор - «острова» с высокогорными условиями в «океане» более низменных территорий; окна в лес­ном пологе, возникшие при падении деревьев, - «острова» в море древостоя. Можно говорить об «островах» с особым геоло­гическим строением, определенным типом почв или раститель­ности, окруженных иными горными породами, почвами или фитоценозами (рис. 59). Для всех этих типов «островов» также можно проследить закономерное отношение между видовым бо­гатством и площадью.

Установлено, что число видов на острове тем меньше, чем меньше его площадь. Примеры такой зависимости для разных групп организмов приведены на рис.61. Обычно при графическом ее изображении берут логарифмическую шкалу для обоих парамет­ров, хотя, если соотно­сить с логарифмом пло­щади число видов, по­лучаемая линия иногда ближе к прямой. Однако в простых координатах зависимость всегда име­ет вид кривой, причем при увеличении площа­ди рост числа видов за­медляется Применяют три под­хода к изучению про­цессов формирования островных биот: а) оце­нивают разнообразие местообитаний, при­годных на острове для заселения; б) обращают внимание на соотно­шение скорости двух процессов: заселение острова новыми для него видами и вымира­ние уже поселившихся (теория равновесия); в) выявляют взаимо­связь между заселени­ем острова извне и эво­люцией видов на нем самом.

В реальной действительности все эти процессы идут одновре­менно, и конкретный результат - своеобразие островной биоты - является итогом, балансом их взаимодействия.

Одним из крупных достижений биогеографии нашего време­ни является создание Мак-Артуром и Уилсоном (1967) «равно­весной теории островной биогеографии», основанной на мате­матическом аппарате для описания динамичного процесса миг­рации видов на острова и их вымирания, а также характера устанавливающегося видового равновесия. Суть ее - количество видов, населяющих остров, определяется равновесием между иммиграцией и вымиранием. То, как это происходит, показано на рис. 62. Рассмотрим сначала иммиграцию. Представим незасе­ленный остров. Интенсивность иммиграции видовдля него будет высокой, потому что любая поселившаяся здесь особь представляет обо­сновавшихся видов скорость внедрения новых (еще не пред­ставленных) снижается. Она обратится в нуль, когда на острове поселятся все виды «исходной совокупности» (т.е. соседнего ма­терика или близлежащих островов).

Конкретная кривая иммиграции зависит от степени удаленно­сти острова от источника его потенциальных заселенцев. Нуль бу­дет отмечаться всегда в одной и той же точке (на острове пред­ставлены все виды «исходной совокупности»), но при этом функ­ция в целом будет иметь тем более высокие значения, чем ближе источник иммиграции, т.е. чем больше у мигрантов шансов доб­раться до острова. Скорость внедрения на крупные острова, как правило, выше, чем на мелкие, так как первые более доступны.

Скорость вымирания равна нулю, когда на острове нет ни одного вида, и в целом низка при небольшом их количестве. Од­нако по мере роста числа обосновавшихся видов она, согласно теории, увеличивается.

Чтобы рассмотреть суммарный результат иммиграции и вы­мирания, наложим оба графика друг на друга. Число видов, со­ответствующее точке пересечения кривых (S*), отражает состоя­ние динамического равновесия, т.е. потенциальное видовое богатство острова. Ниже этой точки видовое богатство растет (ско­рость иммиграции превышает скорость вымирания), а выше - снижается (вымирание интенсивнее иммиграции). Данная тео­рия позволяет высказать ряд предположений о формировании островных сообществ.

1. Число видов на острове в конечном итоге должно примерно стабилизироваться.

2. Эта стабилизация - результат не постоянства видового со­става, а непрерывной смены видов, когда одни формы вы­мирают, а другие вселяются.

3. На крупных островах больше видов, чем на мелких.

4. Видовое богатство будет снижаться по мере удаления остро­ва от источников заселения.

Главный вопрос островной биогеографии - существует ли «островной эффект» как таковой или же острова беднее видами просто из-за своей малой территории и небольшого количества местообитаний? В ряде исследований предпринимались попытки отделить в соотношении «число видов: площадь» для островов компоненты, полностью объясняемые неоднородностью среды обитания, от обусловленных площадью. Например, разнообразие видов рыб в озерах севера штата Висконсин значимо коррелиру­ет как с площадью озера, так и с разнообразием его раститель­ности. Обнаружена также четкая зависимость между видовым бо­гатством птиц и площадью островов у побережья Западной Авст­ралии (Абботт, 1978).

Исследование зависимости между числом видов, площадью острова и разнообразием местообитаний для птиц на островах Эгейского моря (Уотсон 1964) показало, что разнообразие мес­тообитаний - более важный фактор, чем площадь.

Равновесная теория применима и к насекомым-фитофагам (Джанзен, 1968): относительно широко распространенные рас­тения можно считать относительно «крупными островами», ок­руженными «морем» иной флоры. Кроме того, определенный вид растения можно считать «удаленным» от других, если он специ­фичен по своим морфологическим, биохимическим или прочим биологическим особенностям. Таким образом, из равновесной теории следует, что видовое богатство насекомых будет выше на растениях, имеющих большие ареалы, и ниже на географически изолированных или редких видах, а также на морфологически или биохимически «изолированных» растениях.

С равновесной теорией хорошо согласуются данные по остро­вам, составлявшим в прошлом части соединявшегося с материком перешейка, который затем погрузился под воду. Если равновес­ное число видов в некоторой степени определяется соотношени­ем между скоростью вымирания и площадью острова, следует предполагать, что такие недавно обособившиеся участки суши будут терять виды, пока не установится новое равновесие, соот­ветствующее их размерам. Этот процесс принято называть «ре­лаксацией». Так, описана зависимость между временем отде­ления островов Калифорнийского залива от материка и числом встречающихся на них видов ящериц (У ил кокс, 1978).

Равновесная теория предполагает для «острова» не только на­личие характерного видового богатства, но и постоянный «круго­ворот» видов, т.е. непрерывное поселение новых форм и вымира­ние уже присутствующих. Значит, конкретный состав островной биоты в каждый момент времени должен быть во многом случаен.

Давно замечено, что одна из главных особенностей островных биот - «дисгармония» таксономической и трофической струк­туры сообщества (Гукер, 1866). Под этим подразумевается иное, чем на материке, относительное участие различных таксонов в составе биоты, в построении трофических сетей островных эко­систем. Рассматривая отношения между числом видов и площа­дью, мы уже имели случай убедиться, что организмы, способ­ные хорошо расселяться (такие, как папоротники и птицы) с большей вероятностью заселяют отдельные острова, чем виды, у которых эта способность не столь развита (большинство млеко­питающих, практически все хвойные). Потенциальные возмож­ности расселения отдельных видов, конечно, неодинаковы и внутри таких групп. На рис. 63 показаны восточные границы рас­пространения по островам Тихого океана различных наземных и пресноводных птиц, встречающихся на Новой Гвинее, фауна которых обедняется вдвое на протяжении 2600 км от области рас­селения. В то же время выяснилось, что большинство видов на­земных улиток тихоокеанского региона, будучи очень мелкого размера, легко переносятся с острова на остров, а большинство жуков о-ва Святой Елены - ксилофаги или подкоровые формы, занесенные сюда, вероятнее всего, через море вместе с плаваю­щими стволами деревьев.

Однако разные способности к расселению - не единствен­ная причина дисгармонии. Виды с низкой плотностью на едини­цу площади в естественных условиях всегда будут представлены на островах крайне малочисленными популяциями, для которых ве­роятность полного исчезновения в результате случайной флуктуа­ции очень высока. На многих островах бросается в глаза отсутствие хищников, популяции которых, как правило, относительно не­велики. Например, на архипелаге Тристан-да-Кунья в Южной Атлантике нет ни одного питающегося птицами хищника, не считая тех, что завезены сюда человеком.

Хищники могут отсутствовать на островах и по той причине, что их иммиграция в состоянии привести к поселению на остро­ве только в том случае, если там уже обосновалась их добыча (в то время, как для видов-жертв подобной зависимости от хищни­ков не существует). Это справедливо также в отношении парази­тов, мутуалистов и т.п. Иными словами, дисгармония при засе­лении островов возникает из-за того, что одни категории орга­низмов более «зависимы», чем другие.